中大新聞網(wǎng)訊（通訊員王譯晗）植物可以通過(guò)與土壤微生物建立的互惠共生關(guān)系來(lái)增強(qiáng)宿主植物對(duì)環(huán)境中的生物脅迫和非生物脅迫的抵抗能力。豆科植物的根瘤共生和叢枝菌根共生是兩種典型的植物與微生物互作并建立共生關(guān)系的方式。豆科植物能夠與革蘭氏陰性固氮細(xì)菌（即根瘤菌）建立根瘤共生關(guān)系，借助于根瘤菌中固氮酶的作用，大氣中的氮?dú)饽軌虮贿€原成氨，并最終以含氮化合物的形式提供給宿主植物根系，因此，根瘤共生對(duì)于全球氮循環(huán)具有重要意義。其中，根瘤菌分泌的結(jié)瘤因子（Nod factor）是一種脂質(zhì)幾丁質(zhì)寡糖（LCOs）信號(hào)分子，它是根瘤共生中的一個(gè)重要決定因素。另外，叢枝菌根共生是一種古老且廣泛分布的共生關(guān)系，包括豆科植物在內(nèi)的大約80%的陸生植物根系都能夠與叢枝菌根真菌建立共生關(guān)系。互惠共生關(guān)系的建立依賴(lài)于共生體間在根際的信號(hào)分子交流，隨后，宿主植物體內(nèi)的共生信號(hào)通路被激活，進(jìn)而誘導(dǎo)共生相關(guān)基因的表達(dá)。最終，共生體雙方將受益于雙向營(yíng)養(yǎng)交換過(guò)程，例如叢枝菌根真菌向宿主植物提供磷元素，宿主植物向叢枝菌根真菌提供以脂肪酸和糖為主的碳源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。據(jù)估計(jì)，宿主植物將約4%至20%的光合同化物分配給菌根。因此，叢枝菌根共生對(duì)于全球碳循環(huán)具有重要意義。叢枝菌根真菌分泌的菌根因子（Myc factor）通常被認(rèn)為是脂質(zhì)幾丁質(zhì)寡糖（Myc-LCOs）和無(wú)修飾的幾丁質(zhì)寡糖（Myc-COs）的混合物，并且其在叢枝菌根共生過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。然而，目前關(guān)于宿主植物對(duì)于這些共生信號(hào)分子的識(shí)別和降解機(jī)制仍有待深入探究。
中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院Christian Staehelin教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了一種截形苜蓿β-N-乙酰己糖胺酶（MtHEXO2），并從生化特性和生物學(xué)功能等方面進(jìn)行探究。首先，通過(guò)對(duì)MtHEXO2基因進(jìn)行時(shí)空特異性表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，MtHEXO2基因不僅能夠快速響應(yīng)叢枝菌根真菌和苜蓿中華根瘤菌的誘導(dǎo)在根毛中表達(dá)，而且對(duì)于相應(yīng)的共生信號(hào)分子（即COs 和LCOs）也表現(xiàn)出相似的表達(dá)模型。并且，MtHEXO2基因的表達(dá)還與叢枝結(jié)構(gòu)相關(guān)聯(lián)（圖1）。另外，在共生信號(hào)通路缺失突變體植物中MtHEXO2基因的表達(dá)不能夠表現(xiàn)出上述模型，這說(shuō)明MtHEXO2基因的表達(dá)依賴(lài)于共生信號(hào)通路的調(diào)控。蛋白亞細(xì)胞定位分析表明，MtHEXO2蛋白是一個(gè)可以被分泌到共生界面的胞外蛋白。此外，生化特性分析結(jié)果證明，MtHEXO2蛋白能夠特異性水解COs而非LCOs。進(jìn)一步的突變體表型分析結(jié)果顯示，hexo2突變體植株和野生型植株在結(jié)瘤數(shù)量和根瘤形態(tài)方面沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的差異；然而與野生型植株相比，hexo2突變體植株的叢枝菌根真菌定殖率和叢枝菌根共生相關(guān)基因的表達(dá)水平均顯著降低（圖2）。并且，在hexo2突變體中重新表達(dá)MtHEXO2基因可以恢復(fù)其野生型表型。
綜上所述，該研究為MtHEXO2基因作為共生相關(guān)基因參與叢枝菌根共生過(guò)程提供了證據(jù)，證明了MtHEXO2蛋白能夠通過(guò)使過(guò)量的COs共生信號(hào)分子失活的方式參與叢枝菌根共生過(guò)程，這一研究結(jié)果有助于我們從分子層面理解宿主植物如何通過(guò)胞外水解酶感知共生微生物信號(hào)并調(diào)控其結(jié)構(gòu)和濃度水平的機(jī)制。
圖1：MtHEXO2 基因響應(yīng)叢枝菌根真菌的表達(dá)模型分析
圖2：hexo2突變體表型分析
近日，該研究以“An extracellular β-N-acetylhexosaminidase of Medicago truncatula hydrolyzes chitooligosaccharides and is involved in arbuscular mycorrhizal symbiosis but not required for nodulation”為題在New Phytologist雜志上發(fā)表。Christian Staehelin教授和Didier Reinhardt教授為該論文的通訊作者，博士生王譯晗為該論文第一作者，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院為第一署名單位。
論文鏈接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.19094
