中大新聞網(wǎng)訊（通訊員師超凡）昆蟲(chóng)在四億年的演化歷程中特化出多樣的捕食器官，并衍生出不同的捕食策略、取食對(duì)象及分異的生態(tài)位。捕捉足是其中十分具有代表性的一類(lèi)捕食器官，在昆蟲(chóng)綱中多次獨(dú)立起源。其中，脈翅目螳蛉科（Neuroptera: Mantispidae）的演化歷史最長(zhǎng)，化石豐富，捕捉足多樣化程度高，為研究昆蟲(chóng)捕食器官的功能形態(tài)學(xué)及其對(duì)支系演化的影響提供了范例。中山大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院師超凡副教授團(tuán)隊(duì)結(jié)合支序?qū)W、幾何形態(tài)、力學(xué)建模分析和生態(tài)學(xué)的數(shù)據(jù)與方法對(duì)螳蛉捕捉足及其譜系多樣化歷史進(jìn)行了研究。
根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育和幾何形態(tài)分析結(jié)果，螳蛉科起源于約兩億年前，分別在侏羅紀(jì)–早白堊世、古近紀(jì)兩個(gè)時(shí)期經(jīng)歷顯著的快速輻射演化，形成六個(gè)亞科，亞科間捕捉足股節(jié)形態(tài)高度多樣化，差異顯著。三維形態(tài)空間顯示捕捉足股節(jié)形態(tài)分異表現(xiàn)出三個(gè)階段：第一階段為中侏羅世–早白堊世，以絕滅的Mesomantispinae為代表的短刺型可能為股節(jié)形態(tài)的原始狀態(tài)，通過(guò)祖先狀態(tài)重建，也證實(shí)了這一結(jié)論；第二階段為晚白堊世，形態(tài)空間開(kāi)始發(fā)生分異，出現(xiàn)長(zhǎng)刺型的Doratomantispinae；第三階段為新生代，形態(tài)空間發(fā)生多方向性的分異，現(xiàn)生亞科全部出現(xiàn)。
本研究對(duì)化石與現(xiàn)生螳蛉捕捉足進(jìn)行了三維重建，分別對(duì)數(shù)值模型和3D打印模型進(jìn)行了有限元分析和力學(xué)實(shí)驗(yàn)，模擬了捕捉足夾持和穿刺獵物的場(chǎng)景。結(jié)果表明：夾持獵物時(shí)，超長(zhǎng)刺型捕捉足受到的應(yīng)力遠(yuǎn)高于其它類(lèi)型，長(zhǎng)刺易損傷；穿刺獵物時(shí)，超長(zhǎng)刺型捕捉足的應(yīng)力顯著降低，而短刺及中長(zhǎng)刺型捕捉足在兩種場(chǎng)景中無(wú)顯著差異；因而推測(cè)超長(zhǎng)刺型捕捉足采用穿刺行為較夾持獵物更具優(yōu)勢(shì)。綜合捕捉足在捕食過(guò)程中自身受力情況、施加于獵物的應(yīng)力、穿刺獵物所需的力以及捕食距離等多項(xiàng)功能性狀量化分析顯示：螳蛉科演化的第一階段捕捉足以基礎(chǔ)功能為主，捕捉距離較大，無(wú)穿刺能力，能夠施加給獵物較強(qiáng)的力，自身承受應(yīng)力較小；第二階段功能開(kāi)始特化，增強(qiáng)對(duì)獵物的力或開(kāi)始具有穿刺能力，但是夾持時(shí)自身應(yīng)力也顯著增大；第三階段功能更為多樣化，多個(gè)性狀指標(biāo)的最強(qiáng)值出現(xiàn)在第三階段，同時(shí)負(fù)效應(yīng)較第二階段減小，整體趨于更穩(wěn)定的狀態(tài)。
圖1 螳蛉捕捉足三維形態(tài)空間、系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)與有限元分析結(jié)果
圖2 螳蛉捕捉足系統(tǒng)發(fā)育回歸分析與功能性狀指標(biāo)
系統(tǒng)發(fā)育回歸分析顯示，螳蛉捕捉足的形態(tài)分異與功能性狀表現(xiàn)為顯著的強(qiáng)相關(guān)，結(jié)合捕捉足演化速率與祖先狀態(tài)重建的結(jié)果表明，捕捉足功能的特化由形態(tài)的變異所驅(qū)動(dòng)，其演化對(duì)支系的分化具有重要影響，股節(jié)刺的演變?cè)谄渲邪l(fā)揮了重要作用。
圖3 螳蛉捕捉足祖先狀態(tài)重建與演化速率結(jié)果
螳蛉科支系數(shù)變化與凈多樣化率表明，螳蛉科經(jīng)歷了兩個(gè)輻射期。第一次輻射演化發(fā)生在侏羅紀(jì)–早白堊世，推測(cè)為三疊紀(jì)末大滅絕事件導(dǎo)致空出大量新的生態(tài)位，隨著陸地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，捕捉足的類(lèi)型與屬種多樣性同步上升。但在第二個(gè)輻射期，螳蛉科支系多樣化滯后于前足演化速率。捕捉足在晚白堊世開(kāi)始的快速演化，推測(cè)為被子植物的崛起，引發(fā)植物以及植食昆蟲(chóng)引起的生態(tài)空間革新刺激了捕食器官的多樣化，為螳蛉的第二次物種輻射奠定了基礎(chǔ)。這一階段捕捉足與支系演化的不同步，可能是由于這一時(shí)期地球生態(tài)環(huán)境發(fā)生了變化。同樣具有捕捉足的螳螂目的支系數(shù)變化曲線(xiàn)顯示其自白堊紀(jì)以來(lái)快速輻射，由此帶來(lái)的生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)壓力可能是導(dǎo)致螳蛉在第二階段物種多樣化晚于前足演化的原因之一。此外，晚白堊世全球氣溫波動(dòng)大，曾達(dá)到了近兩億年以來(lái)的最高溫。但基于化石與現(xiàn)生螳蛉的生態(tài)位模型分析發(fā)現(xiàn)，螳蛉在演化歷史中對(duì)溫度的適應(yīng)性未發(fā)生過(guò)顯著變化，長(zhǎng)期處于較溫暖的區(qū)域，而未到達(dá)過(guò)極熱的地區(qū)，且螳蛉的支系數(shù)與溫度呈現(xiàn)更強(qiáng)的負(fù)相關(guān)。因此，93 Ma的C-T極熱事件及緊隨其后的溫度驟變可能是導(dǎo)致螳蛉在這一時(shí)期多樣性低的另一原因。當(dāng)全球氣溫降至螳蛉的適生溫度后，其多樣性再一次升高；同時(shí)，得益于捕捉足在此前的多樣化，螳蛉在第二次輻射期占據(jù)了適應(yīng)于新生代捕食方式的生態(tài)位，在古近紀(jì)完成了第二次輻射。
圖4 演化速率、支系數(shù)分析結(jié)果與地史時(shí)期棲息地年均溫
該研究成果以“The associated evolution of raptorial foreleg and mantispid diversification during 200 million years”為題發(fā)表在國(guó)際知名綜合性刊物National Science Review上，中山大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院2020級(jí)碩士研究生賴(lài)大航為第一作者，師超凡副教授為通訊作者。
